Savia xilemática (SAX) en cultivos leñosos

En primavera de 2017 me contacta laboratorios Agrama para hacer con ellos lo que me parecía un muy interesante ensayo sobre posibles aplicaciones agronómicas de los análisis de savia xilemática (a partir de ahora SAX) en cultivos frutales.

El tema me interesaba porque desde hace casi 20 años se está dando vueltas a este tema de la SAX para intentar darle una aplicación práctica en agronomía. Pero se encuentra con varios escollos. El primero es la extracción, que no es nada fácil. Los métodos usados por los centros de investigación no eran fácilmente trasladables al día a día. Y los métodos que se se han desarrollado para una extracción «sencilla» la verdad es que no terminan de convencer, porque normalmente consisten en hacer presión sobre un peciolo hasta que empiezan a salir jugos por un extremo. Estos jugos terminan siendo una mezcla de savia xilemática, floemática, células de parénquima,…. Y, en segundo lugar, otro importante problema lo plantea el análisis. Primero obtener bastante cantidad para analizar y después, interpretar qué es lo que se está viendo ahí. Nuevamente los métodos «sencillos» últimamente desarrollados, resuelven este tema de manera expeditiva: al producto obtenido se le añade un reactivo según el ión que se quiere determinar y un colorímetro portátil me da la concentración de ese ión, y se da por resuelto el tema. Claro, estos métodos lo que quieren es obtener una respuesta rápida del estado nutricional del árbol por medio del análisis de la concentración de iones en su SAX. Veremos que esto es muy posiblemente su mayor error. Ni el método de extracción es el más adecuado, ni el método de análisis es nada preciso, ni la SAX sirve para hacer un diagnóstico del estado nutricional (y menos inmediato) de un leñoso.

Lo que más me interesó del planteamiento que hace Agrama es el método de extracción. Es un método basado en una cámara de presión o cámara de Scholander modificada, usado a nivel científico desde 1965, que permite extraer savia de tallos terminales de gran tamaño. Como el volumen de SAX extraída es grande, y permite obtener un vial de más de 5 ml, ya se puede medir fácilmente en un laboratorio con métodos de espectrofotometría.

Esta es la cámara utilizada:

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Y este es un resumen del método utilizado para la extracción, en este caso en cítrico:

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Otra cosa que me interesó mucho del planteamiento que proponía Agrama es la utilidad del modelo, de todo el método. Sabíamos que el análisis de SAX no sirve para hacer un diagnóstico del estado nutricional de un leñoso, pero sí pensamos que podría servir para hacer un diagnóstico de la eficiencia del sistema de fertirrigación. Pensábamos que podríamos encontrar buenas correlaciones entre los análisis de Solución Fertilizante, Extracto Pasta Saturada o Solución de Suelo (tomada a la altura del centro del bulbo de riego, en pleno sistema radicular), la SAX y los análisis del tejido foliar correspondiente. Con estas correlaciones pensábamos hacer un modelo que permitiera corregir y adaptar la Solución Fertilizante aplicada en cada periodo de acuerdo con la tasa real de aprovechamiento por parte de la planta.

Y ya con algún ensayo previo del método, realizado en una finca de naranjos y otra de almendros en Palma del Rio (Córdoba), empezamos una campaña en 2018 en 3 fincas y 4 cultivos (almendro, naranjo, olivar de verdeo y uva de mesa). Esta es la distribución aproximada de las parcelas ensayadas:

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Nos planteamos 4 muestreos, que realizamos en 10 de mayo, 29 de junio, 1 de agosto y 17 de octubre en algún caso y 13 de noviembre en algún otro. En cada muestreo analizamos la composición iónica de: Solución Fertilizante (la mezcla del Agua de Riego con las Sales Fertilizantes correspondientes a ese periodo), Extracto Pasta Saturada (extraído con la Solución Fertilizante), SAX y tejido foliar.

Una vez terminada la campaña empezamos a enredar con todos los datos obtenidos y nos vamos encontrando con las siguientes sorpresas:

Captura de pantalla 2019-02-03 22.26.28

Cuando calculamos el ratio de concentración de iones en SAX con respecto a EPS vemos que hay 3 iones macros que siempre aparecen mucho más concentrados en SAX que en EPS (PO43-, NH4y K+) y casi todos los micros (B, Cu, Fe, Mn y Zn), menos Mo, también aparecen mucho más concentrados en SAX que en EPS.

En general la concentración de NO3 es muy baja y la de NH4+ muy alta porque normalmente la planta suele pasar de manera enzimática todos los nitratos a amonio para su transporte en xilema nada más entrar en raíz. Es destacable también la baja concentración de Cl y Na, así como de Ca y Mg, en SAX.    

Por otro lado cuando comparamos las relaciones o ratios entre elementos relacionados en la fisiología de la nutrición, como son los 4 grupos: Ca/B-Ca/K-Ca/Mg, K/Cl-K/Mg-K/N, Na/Ca-Na/K-Na/Mg y P/Fe-P/Mn-P/Zn, en EPS y en SAX, nos encontramos este tipo de datos:

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Simplemente podemos ver que los ratios entre elementos dentro de cada grupo no son los mismos fuera de la raíz que dentro del xilema, sin responder a un patrón común, pero las diferencias en algunos casos son muy altas y con cierta variación entre muestreos.

Seguimos enredando y vemos que prácticamente no hay correlación ninguna entre la concentración de iones de Macroelementos en SF y en EPS con respecto a la SAX. Pero si hay muy buena correlación entre la SF y el EPS como era de esperar!!

Captura de pantalla 2019-02-03 22.51.41

Sin embargo, los microelementos no se comportan igual, y vemos que sí hay cierta correlación entre SF y EPS y la SAX, en algunos casos más débil y en otros más consistente.

Captura de pantalla 2019-02-03 22.56.43

Con los valores de SAX de macros y micros y los valores de esos elementos en hoja vemos que hay el mismo tipo de correlaciones, muy malas con macros y algo mejores con micros.

El resumen de todas las correlaciones se expone a continuación:

Captura de pantalla 2019-02-03 23.00.41

Entonces, ¿qué está pasando aquí?¿a que conclusión nos pueden llevar todos estos datos?¿podemos sacar algo en claro?!!

Para intentar desenredar la madeja volvemos a repasar la bibliografía sobre la materia, que es muy extensa. Aquí resumo algunos artículos que han sido muy importantes para las conclusiones:

  1. Xylem sap composition: a tool for investigating mineral uptake and cycling in adult spruce. Etienne Dambrine, Francis Martin, Nathalie Carisey, André Granier, Jan-Erik Hallgren and Kevin Bishop. CRF-INRA. Plant and Soil 168-169:233-241. 1995.
  2. Xylem sap composition of beech (Fagus sylvatica L.) trees: seasonal changes in the axial distribution of sulfur compounds. Heinz Rennenberg, Robert Schupp, Vjekoslav Glavac y Hubert Jochheim. Germany. Tree Physiology 14, 541-548. 1994.
  3. The chemical composition of xylem sap in Vitis vinifera L. Cv. Riesling during vegetative growth on three different Franconian vineyard soils and as influenced by Nitrogen fertilizer. Andreas Peuke. American Journal of Enologyc and Viticulture 51: 329-339. January 2000.
  4. Xylem sap mineral analyses as a rapid method for estimation plant-availability of Fe, Zn and Mn in carbonate soils: a case study in cucumber. Nikolai Bityutskil, Kirill Yakkoonene, Anastasiya Petrova y Marina Nadporozhskaya. Universidad de San Petersburgo (Rusia). Journal of Soil Science and plant nutrition. Vol. 17 nº 2. Temuco. Junnuary 2017.
  5. Xylem sap sampling-new approaches to an old topic. Ulrich Schurr. Universidad de Heidelberg (Alemania). Trends in Plant Science. Vol. 3 nº 8. August 1998.
  6. Seasonal dynamics of nutrients in leaves and xylem sap of coffee plants as related to different soil compartments. Maya Bundt, Sigrid Kretzschmar, Wolfgang Zech y Wolfgang Wilcke. Universidad de Bayreuth (Alemania). Plant and Soil 197: 157-166. 1997.
  7. Seasonal variations in mineral concentrations in the trunk xylem sap of beech (Fagus sylvatica L.) in a 42-year-old beech forest stand. V. Glavac, H. Koenies y U. Ebben. Universidad de Kassel (Alemania). New Phytology 116, 47-54. 1990.
  8. The xylem sap of maple (Acer platanoides) trees-sap obtained by a novel method shows changes with season and height. Volker Schill, Wolfram Hartung, Birgit Orthen y Manfred Weisenseel. Universidad de Karlsruhe (Alemania). Journal of Experimental Botany. Vol. 47, nº 294, pp. 123-133. January 1996.

Casi todos los trabajos son alemanes (con algún francés, algún americano y algún ruso), y casi todos también están fechados desde mediados a finales de la década de los ´90. Pero nos terminan de dar la clave. La bibliografía termina de confirmar los datos que hemos podido ver nosotros en nuestro ensayo y que se pueden resumir en los siguientes puntos:

  1. Desgraciadamente constatamos que NO se pueden utilizar los datos de savia xilemática en leñosos para diagnosticar sobre la eficiencia del sistema de fertirrigación. Pero hemos aprendido mucho de la nutrición de un leñoso.
  2. Un árbol frutal necesita tener una Solución de Suelo rica en iones nutritivos para su desarrollo. El árbol va tomando, en un proceso de absorción normal, todo este agua con iones en disolución, de manera pasiva y activa y, la mayor parte la va acumulando en reservas, con mayor o menor intensidad, en raíces, tronco y ramas principales.
  3. No es la misma la composición de la SAX en cada una de las partes del árbol. Nosotros hemos estado tomando la SAX de brote final que es la savia más rica que tiene el árbol.
  4. El árbol va cargando el xilema en una pequeña parte directamente de lo que toma de raíz, y en mayoritariamente por movilización de los distintos órganos de reservas que tiene a lo largo de su arquitectura, incluso alimenta el xilema final desde el floema.
  5. Por lo tanto, no se puede utilizar la SAX de un brote de un frutal para correlacionar con el Extracto Pasta Saturada o Solución de Suelo en raíz, ni con la Solución Fertilizante aplicada, ni de manera instantánea ni a medio plazo, por que el árbol cambia la composición de la SAX de acuerdo con las estaciones, el estado fenológico, las brotaciones, los crecimientos, la fructificación, los estrés bióticos o abióticos,…, lo que invalida el método para una utilidad agronómica sobre el sistema de fertilización.
  6. De hecho, como se comenta en uno de los artículos citados, ¿cómo podemos pensar que un cultivo leñoso va a hacer depender sus necesidades de crecimiento, desarrollo o fructificación, de la composición puntual de la solución de suelo?, Y es verdad!! No es lógico pensar eso. Sobre todo cuando la estrategia de un leñoso se basa en la posibilidad inmensa de acumular reservas, respecto a cualquier planta herbácea!!!
  7. Se podría trabajar sobre las correlaciones que se han encontrado entre la concentración de iones de microelementos en la solución de suelo en zona radicular y dentro de la savia xilemática, por si fuera de utilidad.

 

A pesar de esta conclusión negativa sobre la tesis inicial, no nos desanimamos y vamos a ensayar este 2019 sobre distintos cultivos hortícolas herbáceos, a ver si le damos utilidad al método!!!

 

1 comentario en “Savia xilemática (SAX) en cultivos leñosos

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